Электрическая активность нейронов слуховых центров. Спонтанная активность. Спонтанная активность мышечных волокон и двигательных единиц в мышцах больных с миастенией Спонтанная активность мышц

Электрическую активность мышцы - ЭМГ - записывают при помощи наложенных на кожу электродов (поверхностная ЭМГ) либо введенных в мышцу игольчатых электродов (игольчатая ЭМГ). Характер патологических изменений ЭМГ зависит от уровня поражения двигательной единицы .

В расслабленной мышце электрическая активность отсутствует. Спонтанная активность ( рис. 361.3) появляется при различных нервно-мышечных заболеваниях - особенно тех, которые сопровождаются денервацией или воспалением мышц. Типичный, хотя и не обязательный признак денервации при игольчатой ЭМГ - потенциалы фибрилляций и положительные острые волны (спонтанные патологические разряды отдельных мышечных волокон, обусловленные их повышенной возбудимостью), а также регулярно повторяющиеся комплексы разрядов. Эти виды спонтанной активности встречаются также при травмах и некоторых заболеваниях мышц - особенно воспалительных, таких, как полимиозит . При острых нейропатиях патологическая спонтанная активность появляется вначале в проксимальных мышцах и длительное время - иногда в течение 4-6 нед - не распространяется на дистальные.

Спонтанная активность пораженной мышцы сохраняется неопределенно долго - либо до реиннервации, либо до полной атрофии мышцы. Потенциалы фасцикуляций (спонтанные потенциалы действия двигательных единиц) характерны для медленно прогрессирующих нервно-мышечных заболеваний - особенно тех, которые сопровождаются гибелью спинальных мотонейронов (например, ). Миотонические разряды (высокочастотная активность отдельных мышечных волокон, волнообразно нарастающая и уменьшающаяся по частоте и амплитуде) - признак миотонии (атрофической или врожденной), но могут также наблюдаться при полимиозите и некоторых других, редких заболеваниях.

Слабое произвольное сокращение мышцы сопровождается активацией небольшого количества двигательных единиц . При этом регистрируются потенциалы действия мышечных волокон тех двигательных единиц, которые находятся вблизи от игольчатого электрода ( рис. 361.3). Параметры потенциалов действия двигательных единиц зависят от типа мышцы и возраста больного - в норме они имеют длительность от 5 до 15 мс, амплитуду от 200 мкВ до 2 мВ и состоят из двух или трех фаз. Количество возбужденных двигательных единиц пропорционально силе произвольного сокращения мышцы. По мере ее нарастания возбуждается все большее количество двигательных единиц (вовлечение) и увеличивается частота генерируемых в них импульсов. При максимальной силе сокращения мышцы активируется такое большое количество двигательных единиц, что отдельные потенциалы действия сливаются в так называемую интерференционную активность, регистрируемую при поверхностной ЭМГ.

ЭМГ позволяет подтвердить диагноз нервно-мышечного заболевания, а также разграничить нейрогенные и первичные мышечные расстройства. При нейрогенных заболеваниях ЭМГ разных мышц дает возможность уточнить уровень поражения: передние рога, передний корешок, нервное сплетение, периферический нерв или его окончание. Для того же, чтобы выяснить этиологию заболевания, помимо ЭМГ необходимы лабораторные и клинические данные.

При остром поражении периферического или черепно-мозгового нерва ЭМГ позволяет оценить степень нарушения иннервации. При хронических или дегенеративных заболеваниях, таких, как боковой амиотрофический склероз , ЭМГ дает возможность судить об активности и прогрессировании патологического процесса. Это дает важную для прогноза информацию.

Для анализа ЭМГ применяют различные количественные методы. Обычно вычисляют среднюю амплитуду и длительность 20 потенциалов действия двигательной единицы . Макро-ЭМГ дает информацию о количестве мышечных волокон в двигательной единице и о количестве двигательных единиц в мышце. Сканирующая ЭМГ - метод, основанный на компьютерном анализе электрической активности мышц, - позволяет оценивать распределение потенциалов действия двигательных единиц, а также пространственное и временное соотношение активности отдельных волокон в пределах двигательной единицы. Последние два метода не находят широкого применения в клинической практике.

Изменения суммарной электромиограммы при заболеваниях периферического нейромоторного аппарата зависят от изменений ПД ДЕ и характера вовлечения их в процесс произвольного максимального усилия. При всех формах заболеваний, сопровождающихся уменьшением длительности ПД ДЕ (I и II типы изменений структуры ПД ДЕ), при максимальном изометрическом напряжении мышцы отмечается интерференционная электромиограмма, отличающаяся от нормальной снижением амплитуды ПД, но значительно большей их насыщенностью.

Это связано с тем, что сила каждой ДЕ , утратившей часть мышечных волокон, уменьшена и требуется большая частота работы каждой ДЕ для выполнения двигательного акта той же силы. При наличии меньшего числа ДЕ, особенно увеличенной длительности (IV и V типы изменения структуры ПД ДЕ), наблюдается уреженная суммарная электромиограмма типа частокола, отражающая синхронное включение небольшого числа сохранившихся ДЕ.

Спонтанная активность - ПД, регистрируемая в мышце с помощью игольчатых электродов при отсутствии произвольной активности или искусственной стимуляции мышцы, в том числе активности, вызываемой введением электродов.

К формам спонтанной активности , имеющим диагностическое значение, относятся потенциалы фибрилляций (ПФ), положительные острые волны (ПОВ) и потенциалы фасцикуляций.

ПФ - это ПД одного, в редких случаях нескольких мышечных волокон. Обычно выявляются в виде повторяющихся разрядов частотой от 0,1 до 150 в секунду. Длительность ПФ до 5 мс, амплитуда до 500 мкВ.

ПОВ - медленные крлебания потенциала характерной формы - быстрое положительное отклонение потенциала, за которым следует медленное возвращение потенциала в отрицательную сторону, которое может заканчиваться длительной отрицательной фазой низкой амплитуды. Длительность ПОВ варьирует от 2 до 100 мс, их амплитуда также различна - от 20 до 4000 мкВ. ПОВ обычно регистрируется в виде разрядов частотой от 0,1 до 200 в секунду.

К формам спонтанной активности мышечных волокон, имеющих диагностическое значение, следует отнести миотонические и псевдомиотонические разряды. Миотонический разряд - высокочастотный разряд двухфазных (положительно-отрицательных) ПД или ПОВ, вызываемый произвольным движением или шевелением иглы.

Амплитуда и частота разряда нарастает и убывает, что отражается в появлении при прослушивании разряда характерного звука пикирующего бомбардировщика. Псевдомиотонические разряды - аналогичные высокочастотные разряды, не сопровождающиеся изменением амплитуды ПД, прекращающиеся внезапно. Появление миотонических разрядов почти патогномонично для миотонии.

Псевдомиотонические разряды выявляются при полимиозитах, некоторых видах обменной миопатии и в зонах реиннервации (V тип изменений ПД ДЕ) при нейрональных расстройствах.

Методом ЭМГ с помощью накожных электродов можно выявить ряд характерных типов нарушения электрогенеза мышц, свойственных центральным и периферическим поражениям двигательного пути, заболеваниям экстрапирамидной системы, ряду нейромоторных нарушений при миастении, миотонии, а также при других мышечных заболеваниях.

На ЭМГ выделяют ряд параметров, в основном исходя из оценки амплитуды колебаний, их частоты и некоторых временных характеристик. Для количественного анализа электромиограмм применяются различные методы визуальной и аппаратной характеристики патологических изменений.

7. Спонтанная активность – ключ к поддержанию стабильного веса.

Результаты исследований ясно показывают, что расход энергии сокращается при снижении веса, и обмен замедляется больше, чем можно было бы ожидать просто исходя из уменьшения веса. И разница заметна даже у тех, кто удерживает вес более года. Но снижение скорости обмена – не главный виновник того, что многие успешно похудевшие набирают все обратно, потому что скорость обмена снижается лишь примерно на 150 ккал в день. Основная причина, почему расход энергии уменьшается больше, чем ожидалось исходя из уменьшения веса – снижение физической активности. Это не значит, что мы меньше тренируемся, поскольку формальная тренировочная активность находится в области нашего сознательного контроля. Но это означает, что мы бессознательно уменьшаем NEAT, внетренировочную, неформальную, спонтанную активность.

Также это означает, что мы эффективнее расходуем энергию, осуществляя привычную деятельность – мы тратим меньше калорий на те же действия. Вообще-то, возросшая эффективность снижает расходы на физическую активность аж до 35%. Мы в целом меньше двигаемся, и двигаемся более эффективно, тратя при этом меньше энергии. В сочетании со снижением метаболизма покоя, это дает уменьшение расхода более чем на 400 ккал в день, по сравнению с человеком того же роста, веса, пола и состава тела. Именно поэтому возникают плато при похудении, и поэтому вновь набрать сброшенный вес легче легкого.

Другое исследование подтвердило, что NEAT и физическая активность снижаются при уменьшении веса и что именно снижение нетренировочной активности является основным фактором, ответственным за уменьшение расхода энергии. Участники исследования, страдающие ожирением, похудели на 23,2% от исходного веса. Их суточный общий расход энергии составил 75,7% от расчетного, и практически все это снижение было вызвано именно уменьшением активности, а не падением скорости метаболизма. Т.е. расход энергии на обычную ежедневную активность сократился аж на 582 ккал в день!

Также было выявлено, что изменение (снижение) уровня активности позволяет предсказать набор веса. В исследовании, продолжавшемся год, принимали участие женщины. Они разделились на две группы: поддерживающую результат (откат по весу составил менее 3%) и группу, набравшую вес (более 10%). Выяснилось, что 77% набранного веса – результат уменьшения повседневной физической активности.

При обследовании подростков и взрослых с ожирением и без него было выявлено, что физическая активность у тучных лиц всегда меньше, чем у людей, не страдающих ожирением. Кроме того, при проведении этого обследования обратили внимание на меньшее потребление калорий в сутки тучными лицами, на основании чего предположили, что ожирение у некоторых лиц является результатом снижения физической активности, а не избыточного потребления калорий.

Связь между сниженной физической активностью и ожирением еще не позволяет, однако, считать гиподинамию причиной ожирения. Возможно, что гиподинамия является не первичным этиологическим фактором, а следствием ожирения. Действительно, ожирение ограничивает спонтанную физическую активность.

Обследование исходно худых лиц, у которых ожирение появлялось после перекармливания, показало, что увеличение массы тела и содержания жира в организме связано с уменьшением спонтанной активности и желания совершать физическую работу. Исходя из имеющихся на сегодня данных, можно считать, что связь между гиподинамией и ожирением в большинстве случаев объясняется, по всей вероятности, тем, что избыточная полнота вторично обусловливает ограничение произвольной физической активности.

8. В режиме дефицита спонтанная активность резко падает.

Как говорят беларусы, "агульная млявасць и абыякавасць да жыцця". То, что мы называем “замедлением обмена веществ” это целый комплекс адаптационных мер организма (целый ряд изменений уровня гормонов и нейромедиаторов) к которым он прибегает в определенных условиях можно сказать с целью выживания. И для достижения этой цели организм снижает все виды активности, пытаясь экономить расходуемую энергию. Что касается основного обмена он действительно по статистике может снижаеться всего на 10% от своего значения, что не существенно.

Что делать?

Шаг 1. Оценить свою спонтанную активность.

Сейчас достаточно мало людей, оценивающих реально свою дневную двигательную активность, обычный шагомер открывает людям глаза на очевидные вещи: они мало двигаются, даже если считают, что крутятся как юла целый день (не все, но очень и очень многие). Поэтому точно подсчитайте, сколько часов вы сидите или лежите в течении дня. Уверен, точная цифра неприятно вас поразит. Кстати, снижение двигательной активности снижает и продукцию тепла, поэтому в такой ситуации люди часто начинают мерзнуть, даже без особых на то причин.

Шаг 2. Выйти из дефицита.

Режим дефицита может быть вызван рядом различных причин: от пищевых до психологических. Читайте на сайте про гормон лептин.

Шаг 3. Создание поддерживающей среды.

Все, что вы можете делать в течение дня, чтобы увеличить свою активность существенно улучшает ваши шансы на поддержание веса в долгосрочной перспективе. Даже такие мелочи, как то, что вы запаркуете машину чуть дальше от места назначения и воспользуетесь лестницей вместо лифта, накапливаются и серьезно улучшают общую картину. Про поддерживающую среду буду писать отдельно. Пока скажу, что чем ближе, безопаснее и проще возможность для физической активности, тем чаще вы будете гулять и заниматься

Паркуйтесь подальше от работы и когда едете в магазин. Вместо того, чтобы принимать звонки сидя, стойте, когда говорите о телефону. Поднимайтесь по лестнице, а не стойте на эскалаторе. Не надо ездить на машине в ближайший магазин — пройдитесь!

Шаг 4. Играйте.

Творческая и спонтанная физическая активность может заменить взрослым любые здоровые виды физических нагрузок, считают ученые. Кароль Торган рассуждает о дополнительном сжигании калорий, если деятельность сопровождается мозговой активностью. Пуская змея, танцуя и занимаясь скалолазанием, взрослые могут придать игровой оттенок любым упражнениям. Например, человека весом в 68 кг сжигает 322 калорий за час танца.

Решая задачи, касающиеся определенных движений, они могут улучшить функции мозга, повысить творческий потенциал, снять стресс и ускорить процесс социализации. «Склонность к играм исконна для нашего разума и полезна в той же степени, что и сон», - говорит автор исследования.

Слишком часто взрослые считаю игры уделом детей, называя их пустой тратой времени. «Игра позволяет взрослым получать удовольствие от действий и не относиться к ним слишком серьезно», - говорит Торган. – «Игра не ставит перед собой цели, не определяет победителей или проигравших. Это прекрасный способ для получения удовольствия от рутинной работы».

Использованы материалы:

http://shantramora.livejournal.com/158667.html

«Эндокринология и метаболизм», Ф.Фелиг, Д.Бакстер

http://www.ctmed.ru/medicine/asmu/patophis/need/need3.html

Электромиография - метод исследования нервно-мышечной системы путем регистрации электрических потенциалов мышц. Электромиография является информативным методом диагностики заболеваний спинного мозга, нервов, мышц и нарушений нервно-мышечной передачи. С помощью этого метода можно изучать структуру и функцию нейромоторного аппара­та, который состоит из функциональных элементов - двигательных единиц (ДЕ), куда входят мотонейрон и иннервируемая им группа мышечных воло­кон. Во время двигательных реакций одновременно возбуждается несколько мотонейронов, образующих функциональное объединение. На электромиограмме (ЭМГ) фиксируются колебания потенциалов в нервно-мышечных окончаниях (двигательных пластинках), которые возникают под влиянием импульсов, поступающих от мотонейронов продолговатого и спинного моз­га. Последние в свою очередь получают возбуждение от надсегментарных образований головного мозга. Таким образом, биоэлектрические потенциа­лы, отводимые с мышцы, могут опосредствованно отображать изменения функционального состояния и надсегментных структур.

В клинике для электромиографии применяют два способа отвода био­потенциалов мышц - с помощью игольчатых и накожных электродов. С по­мощью поверхностного электрода можно регистрировать лишь суммарную активность мышц, представляющую интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч волокон.

Глобальная электромиография биопотенциалы мышц отводятся накожными поверхностными электродами, которые являются металли­ческими пластинками или дисками площадью 0,1-1 см 2 , вмонтированны­ми парами в фиксирующие колодки. Перед исследованием их покрывают марлевыми прокладками, смоченными изотоническим раствором натрия хлорида или токопроводящей пастой. Для фиксации применяют резиновые ленты или лейкопластырь. Интерференционную активность произволь­ного мышечного сокращения принято записывать при скорости движения бумажной ленты 5 см/с Метод поверхностных отведений биопотенциалов отличается атравматичностью, простотой обращения с электродами, от­сутствием опасности проникновения инфекции. Однако при глобальной электромиографии с использованием поверхностных электродов не удается зарегистрировать потенциалы фибрилляций и сравнительно труднеее вы­являются потенциалы фасцикуляций.

Нормальные и патологические характеристики ЭМГ при отведении поверхностными электродами. При визуальном анализе глобальной ЭМГ при ее отведении используют поверхностные электроды, которые дают об­щую характеристику ЭМГ-кривой, определяют частоту суммарной элек­трической активности мышц, максимальную амплитуду колебаний, относят ЭМГ к тому или другому типу. Выделяют четыре типа глобальной ЭМГ (по Ю.С. Юсевич, 1972).

Типы ЭМГ при поверхностном отведении (по Ю.С. Юсевич, 1972) :

1,2- тип I; 3, 4 - подтип II А; 5 - подтип II Б; 6 - тип III, ритмические колебания при тремо­ре; 7 - тип III, экстрапирамидная ригидность; 8 - тип IV, электрическое «молчание»

• I тип - интерференционная кривая, представляющая собой высоко­частотную (50 за 1 с) полиморфную активность, которая возникает во время произвольного сокращения мышцы или при напряжения других мышц;
• II тип - редкая ритмическая активность (6-50 за 1 с), имеет два под­типа: На (6-20 за 1 с) и IIб (21-50 за 1 с);
• III тип - усиление частых колебаний в состоянии покоя, группировка их в ритмические разряды, появление вспышек ритмических и неритмиче­ских колебаний на фоне произвольного мышечного сокращения;
• IV тип электрическое «молчание» мышц во время попытки произ­вольного мышечного сокращения.

ЭМГ I типа характерна для нормальной мышцы. Во время максималь­ного мышечного сокращения амплитуда колебаний достигает 1-2 мВ в за­висимости от силы мышцы. ЭМГ I типа может наблюдаться не только во время произвольного мышечного сокращения, но и при синергическом на­пряжении мышц.

Интерференционная ЭМГ сниженной амплитуды определяется при первичных мышечных поражениях. ЭМГ II типа характерна для поражения передних рогов спинного мозга. Причем подтип IIб соотвествует относи­тельно менее грубому поражению, чем подтип На. ЭМГ подтипа IIб отли­чается большей амплитудой колебаний, в некоторых случаях она достигает 3000-5000 мкВ. В случае глубокого поражения мышц отмечаются более рез­кие колебания подтипа На, нередко сниженной амплитуды (50 150 мкВ).

Этот тип кривой наблюдается при поражении большинства нейронов перед­них рогов и уменьшении количества функциональных мышечных волокон.

ЭМГ II типа в начальных стадиях поражения передних рогов спинного мозга может не выявляться в состоянии покоя, с наибольшей вероятностью, он маскируется интерференционной активностью при максимальном мы­шечном сокращении. В таких случаях для выявления патологического про­цесса в мышцах используют тонические пробы (близкие синергии).

ЭМГ III типа характерна для различного рода супраспинальных рас­стройств двигательной активности. При пирамидном спастическом па­раличе на ЭМГ регистрируется повышенная активность покоя, при паркинсоническом треморе наблюдаются ритмические вспышки активности, соответствующие по частоте ритму дрожания, при гиперкинезах - нерегу­лярные разряды активности, соответствующие насильственным движениям тела вне произвольных движений или накладывающимися на нормальный процесс мышечного произвольного сокращения.

ЭМГ IV типа свидетельствует о полном параличе мышц. При перифе­рическом параличе он может быть обусловлен полной атрофией мышечных волокон, при остром невритическом поражении - свидетельствовать о вре­менном функциональном блоке передачи по периферическому аксону.

Во время глобальной электромиографии определенный диагностиче­ский интерес вызывает общая динамика ЭМГ в процессе совершения произ­вольного движения. Так, при супраспинальных поражениях можно наблю­дать увеличение времени между приказом о начале движения и нервными разрядами на ЭМГ. При миотонии характерно значительное продолжение активности ЭМГ после инструкции о прекращении движения, соответству­ющее известной миотонической задержке, наблюдаемой клинически.

При миастении во время максимального мышечного усилия наблюдается быстрое уменьшение амплитуды и частоты разрядов на ЭМГ, соответствую­щее миастеническому падению силы мышц во время ее продолжительного напряжения.

Локальная электромиография

Для регистрации потенциалов действия (ПД) мышечных волокон или их групп используют игольчатые электроды, вводимые в толщу мышцы. Они могут быть концентрическими. Это полые иглы диаметром 0,5 мм со вставленной внутрь изолированной проволокой, стержнем из платины или нержавеющей стали. Биполярные игольчатые электроды внутри иглы содержат два одинаковых изолированных один от другого металлических стержня с обнаженными кончиками. Игольчатые электроды позволяют регистрировать потенциалы двигательных единиц и даже отдельных мышечных волокон.

На ЭМГ, записанных таким способом, можно определить длительность, амплитуду, форму и фазность ПД. Электромиография с помощью игольча­тых электродов является основным способом диагностики первично мы­шечных и нервно-мышечных заболеваний.

Электрографическая характеристика состояния двигательных единиц (ДЕ) у здоровых людей. Параметры ПД ДЕ отражают количество, размер, взаимное расположение и плотность распределения мышечных волокон в данной ДЕ, занимаемую его территорию, особенности распространения ко­лебаний потенциала в объемном пространстве.

Основными параметрами ПД ДЕ являются амплитуда, форма и длитель­ность. Параметры ПД ДЕ различаются, поскольку в ДЕ включается неоди­наковое число мышечных волокон. Поэтому для получения информации о состоянии ДЕ данной мышцы необходимо зарегистрировать не менее 20 ПД ДЕ и представить их среднюю величину и гистограмму распределения. Средние показатели продолжительности ПД ДЕ в различных мышцах у лю­дей разного возраста приведены в специальных таблицах.

Продолжительность ПД ДЕ в норме колеблется в зависимости от мышцы и возраста обследуемого в пределах 5-13 мс, амплитуда - от 200 до 600 мкВ.

В результате нарастания степени произвольного усилия включается все большее число ПД, которое дает возможность в одном положении отведен­ного электрода зарегистрировать до 6 ПД ДЕ. Для регистрации других ПД ДЕ электрод перемещают в различных направлениях по методу «куба» на различную глубину исследуемой мышцы.

Патологические феномены на ЭМГ при отведении игольчатыми элек­тродами. У здорового человека в состоянии покоя электрическая актив­ность, как правило, отсутствует, при патологических состояниях регистри­руется спонтанная активность. К основным формам спонтанной активности принадлежат потенциалы фибрилляций (ПФ), позитивные острые волны (ПОВ) и потенциалы фасцикуляций.

а - Пф; б - ПОВ; в - потенциалы фасцикуляций; г - падающая амплитуда ПД во время миотонического разряда (сверху - начало разряда, внизу - его окончание).

Потенциалы фибрилляций - это электрическая активность единичного мышечного волокна, не вызываемая нервным импульсом и возникающая повторно. В нормальной здоровой мышце ПФ - типичный признак денервации мышц. Возникают они чаще всего на 15-21-й день после прерывания нерва. Средняя продолжительность отдельных осцилляции 1-2 мс, амплитуда - 50-100 мкВ.

Позитивные острые волны, или позитивные спайки. Их появление свиде­тельствует о грубой денервации мышц и дегенерации мышечных волокон. Средняя продолжительность ПОВ 2-15 мс, амплитуда 100-4000 мкВ.

Потенциалы фасцикуляций имеют параметры, близкие к параметрам ПД ДЕ той же мышцы, но возникают они во время полного ее расслабления.

Появление ПФ и ПОВ свидетельствует о нарушении контакта мышечных волокон с иннервирующими их аксонами двигательных нервов. Это может быть следствием денервации, длительного нарушения нервно-мышечной передачи или механического разъединения мышечного волокна с той его ча­стью, которая находится в контакте с нервом. ПФ могут наблюдаться также при некоторых расстройствах обменного характера - тиреотоксикозе, нару­шении обмена в митохондриальном аппарате мышц. Поэтому прямого отно­шения к установлению диагноза выявление ПФ и ПОВ не имеет. Однако на­блюдение за динамикой выраженности и формами спонтанной активности, а также сопоставление спонтанной активности и динамики параметров ПД ДЕ почти всегда помогают определить характер патологического процесса.

В случаях денервации при наличии травм и воспалительных заболе­ваниях периферических нервов нарушение передачи нервных импульсов проявляется исчезновением ПД ДЕ. Через 2-4 сут от начала заболевания появляются ПФ. По мере прогрессирования денервации частота выявления ПФ возрастает - от единичных в отдельных участках мышцы до заметно вы­раженных, когда несколько ПФ регистрируются в любом месте мышцы. На фоне большого числа потенциалов фибрилляций появляются и позитивные острые волны, интенсивность и частота которых в разряде увеличиваются по мере нарастания денервационных изменений в мышечных волокнах. По мере денервации волокон число регистрируемых ПФ уменьшается, а число и раз­меры ПОВ возрастают, причем преобладают ПОВ большой амплитуды. Че­рез 18-20 мес после нарушения функции нерва регистрируются лишь гигант­ские ПОВ. В тех случаях, когда намечается восстановление функции нерва, выраженность спонтанной активности уменьшается, что является хорошим прогностическим признаком, предшествующим возникновению ПД ДЕ.

По мере увеличения ПД ДЕ, спонтанная активность уменьшается. Од­нако ее можно обнаружить и через много месяцев после клинического вы­здоровления. При воспалительных заболеваний мотонейронов или аксонов, протекающих вяло, первым признаком патологического процесса является возникновение ПФ, а затем ПОВ, и только значительно позднее наблюдает­ся изменение структуры ПД ДЕ. В таких случаях по типу изменений ПД и ДЕ можно оценить стадию денервационного процесса, а по характеру ПФ и ПОВ - остроту заболевания.

Появление потенциалов фасцикуляций свидетельствует об изменениях функционального состояния мотонейрона и указывает на его вовлечение в патологический процесс, а также на уровень поражения спинного мозга. Фасцикуляций могут возникать и при тяжелых нарушениях деятельности аксонов двигательных нервов.

Стимуляционная электронейромиография. Ее целью является изуче­ние вызванных ответов мышцы, т. е. электрических явлений, возникающих в мышце вследствие стимуляции соответствующего двигательного нерва. Это позволяет исследовать значительное количество явлений в перифери­ческом нейромоторном аппарате, из которых наиболее распространенными являются скорость проведения возбуждения по двигательным нервам и со­стояние нервно-мышечной передачи. Для измерения скорости проведения возбуждения по двигательному нерву отводящий и стимулирующий элек­троды устанавливают соответственно над мышцей и нервом. Сначала реги­стрируют М-ответ на стимуляцию в проксимальной точке нерва. Моменты подачи стимула синхронизируют с запуском горизонтальной раскладки осциллографа, на вертикальные пластинки которого подается усиленное напряжение ПД мышцы. Таким образом, в начале полученной записи от­мечается момент подачи стимула в виде артефакта раздражения, а через некоторый промежуток времени - М-ответ, имеющий обычно двухфазную негативно-положительную форму. Промежуток от начала артефакта раз­дражения до начала отклонения ПД мышцы от изоэлектрической линии определяет латентное время М-ответа. Это время соответствует проведе­нию по волокнам нерва с наибольшей проводимостью. Дополнительно к регистрации латентного времени ответа из проксимального пункта стиму­ляции нерва измеряют латентное время ответа на стимуляцию одного и того же нерва в дистальном пункте и высчитывают скорость проведения возбуждения V по формуле:

где L расстояние между центрами пунктов приложения активного стимулирующего электрода по ходу нерва; Тр латентное время ответа в случае стимуляции в проксимальном пункте; Td латентное время ответа при стимуляции в дистальном пункте. Нормальная скорость проведения по периферическим нервам составляет 40-85 м/с.

Значительные изменения скорости проведения выявляются при про­цессах, поражающих миелиновую оболочку нерва, демиелинизирующих полинейропатиях и травмах Большое значение этому методу отводится в диагностике так называемых туннельных синдромов (последствиями (дав­ления нервов в костно-мышечных каналах): карпального, тарсального, кубитального и т. п.

Изучение скорости проведения возбуждения имеет также большое про­гностическое значение во время повторных исследований.

Анализ изменений, обусловленных ответом мышц при раздражениях не­рва сериями импульсов различной частоты, позволяет оценить состояние нервно-мышечной передачи. При супрамаксимальной стимуляции двига­тельного нерва каждый стимул возбуждает все его волокна, что в свою оче­редь вызывает возбуждение всех волокон мышцы.

Амплитуда ПД мышцы пропорциональна количеству возбужденных мы­шечных волокон. Поэтому уменьшение ПД мышцы отображает изменение количества волокон, которые получили соответствующий стимул от нерва.

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010, том 60, № 4, с. 387-396

ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ

УДК 612.822.3

СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ В РАЗВИВАЮЩИХСЯ НЕЙРОННЫХ СЕТЯХ

© 2010 г. М. Г. Шерозия, А. В. Егоров

Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,

e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 7.09.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.

Спонтанная активность является отличительной чертой развивающейся нервной системы. Предполагается, что спонтанная активность играет ключевую роль при формировании нейро-сети и созревании нейронов. Наиболее интенсивно спонтанная активность нейронов исследовалась в гиппокампе, коре больших полушарий, сетчатке и спинном мозге у эмбрионов и новорожденных животных. В статье приведен обзор основных результатов исследований спонтанной активности в развивающейся нервной системе и обсуждаются возможные механизмы ее генерации.

Ключевые слова:развитие, гиппокамп, кора, сетчатка, спинной мозг, спонтанная сетевая активность.

Spontaneous Network Activity of the Developing Nervous System

M. G. Sheroziya, A. V. Egorov

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,

e-mail: [email protected]

A review. Spontaneous periodic network activity is a characteristic feature of the developing nervous system. It is believed that early spontaneous activity is involved in the modulation of several processes during brain maturation, including neuronal growth and network construction. Periodic spontaneous network activity was observed and studied in detail in hippocampus, cortex, retina and spinal cord of embryos and newborn animals. Principal studies of spontaneous network activity in the developing nervous system are reviewed, and possible mechanisms of its generation are discussed.

Key words: development, hippocampus, cortex, retina, spinal cord, spontaneous network activity.

Спонтанная активность является отличительной чертой развивающейся нервной системы. Предполагается, что спонтанная активность играет ключевую роль при формировании нейросети и созревании нейронов. Спонтанная активность наблюдается уже у нейронных предшественников . Обычно такая активность регистрируется как флуктуации концентрации внутриклеточного кальция или кальциевые спайки . С формированием первых контактов между нейронами электрических синапсов появляется синхронизированная спонтанная активность. Далее, с развитием в онтогенезе химических синапсов, появляются новые типы синхронной спонтанной активности . Начиная с момента появления химических синапсов, синхронную активность нейронов можно считать сетевой в обычном смысле слова. Сетевая спонтанная активность нейронов в период эмбрионального и постнатального развития достаточно интенсивно изучалась на многих структурах центральной нервной системы позвоночных, в особенности на гиппокампе, коре мозга, сетчатке и в спинном мозге.

ГИППОКАМП И НОВАЯ КОРА

Первая в онтогенезе синхронная активность групп нейронов в гиппокампе мышей появляется за несколько дней до рождения

Небольшие ансамбли нейронов в срезах гиппокампа синхронно генерируют пачки спайков, что сопровождается увеличением внутриклеточного кальция. Эта первая синхронная активность небольших групп нейронов была названа авторами "synchronous plateau assemblies" (SPA). SPA-активность генерировалась за счет электрических контактов между нейронами, поскольку под действием блокаторов электрических синапсов SPA-ак-тивность исчезала. Пик SPA-активности приходился на момент рождения, а к концу второй недели жизни этот вид спонтанной активности исчезал. Та же группа исследователей обнаружила аналогичную, связанную с электрическими синапсами SPA-активность в коре мозга новорожденных крыс . Ранее другими авторами у новорожденных животных была показана зависящая от электрических контактов между нейронами синхронизация нейронных доменов, которые затем, предположительно, развиваются в кортикальные колонки . Синхронная активность больших групп нейронов, зависящая от электрических синапсов, также была показана на специально приготовленных толстых срезах коры новорожденных животных . Связь между такой синхронизацией и SPA-активностью пока остается непонятной. Возможно, SPA-активность представляет собой более раннюю форму такой синхронизации.

С развитием химических синапсов появляются другие типы синхронной спонтанной активности. Вероятно, наиболее известным видом спонтанной активности у новорожденных животных являются так называемые гигантские деполяризационные потенциалы (giant depolarizing potentials, GDP), впервые показанные на срезах гиппокампа крыс . GDP регистрировались внутриклеточно и представляли собой пачки спайков длительностью примерно 0.3 с, следовавшие с частотой приблизительно 0.1 Гц. Наряду с антагонистами глутаматной синаптической передачи GDP блокировались или подавлялись действием пикротоксина и бикукуллина. Таким образом, была показана важная роль ГАМКергической системы в генерации GDP и впервые обнаружено необычное возбуждающее действие ГАМК в гиппокампе новорожденных животных . GDP наблюдались в большей части пирамидных клеток гиппокампа новорожденных крыс и полно -стью пропадали к концу второй недели жизни. Пик GDP-активности в гиппокампе но-

ворожденных животных приходился на 7- 10-й дни жизни . Хотя SPA-активность появляется в онтогенезе раньше GDP, согласно работе со 2-го дня жизни (приблизительное время появления GDP) GDP и SPA-активности сосуществуют в гиппокампе и находятся в противофазе друг к другу, т.е. усиление GDP приводит к ослаблению SPA-активности, и наоборот. При блокировке GDP антагонистами синаптической передачи клетки среза гиппокампа генерировали SPA-активность .

Обладающая похожими свойствами спонтанная GDP-активность также была обнаружена в коре мозга новорожденных крыс . Интересно, однако, что в коре ранее был зарегистрирован еще один вид спонтанной активности, связанной с химическими синапсами , получивший название "early network oscillations" (ENOs). В гиппо-кампе такой активности не наблюдалось. ENOs представляла собой периодичные синхронные изменения концентрации внутриклеточного кальция в небольших группах нейронов. На горизонтальных срезах мозга ENOs-активность распространялась вдоль коры как волна со скоростью 2 мм/с. ENOs-активность исчезала к 5-7-му дню жизни, а пик приходился на момент рождения. ENOs-активность исчезала под действием уже малых концентраций блокаторов АМПА/каи-натных рецепторов . Таким образом, в коре в отличие от гиппокампа спонтанная глутамат-зависимая ENOs-активность появлялась в процессе развития раньше GDP, генерацию которых многие исследователи объясняют возбуждающим действием ГАМК .

Переход в онтогенезе от электрических синапсов к химическим при генерации спонтанной активности показан также для вызванных осцилляций. Так, вызванные карба-холом (агонист мускариновых рецепторов) спонтанные осцилляции на срезах коры у новорожденных животных и животных недельного возраста зависели от электрических и химических синапсов соответственно .

Способность нейронов гиппокампа и коры генерировать ГАМК-зависимые GDP можно связать с последовательным развитием ГАМК-и глутаматергических систем мозга . Согласно ряду работ ГАМКергическая система формируется раньше глутаматной: ГАМКер-гические интернейроны созревают раньше глутаматных пирамидных клеток, интерней-

роны также являются источником и целью формирования первых синапсов . Исходно ГАМКергические синапсы возбуждающие, что связано с высокой (до 40 мМ) внутриклеточной концентрацией ионов хлора по сравнению с обычной концентрацией у взрослых (примерно 7 мМ). Если у взрослых активация ГАМКергических синапсов ведет к входу отрицательно заряженных ионов хлора внутрь клетки и, таким образом, к гиперполяризации мембраны, то у новорожденных происходит обратное - выход ионов хлора и деполяризация мембраны. По мере формирования глутаматных синапсов с возрастом ГАМКергические синапсы постепенно превращаются в тормозные. Предполагается, что именно таким образом поддерживается баланс между возбуждением и торможением в развивающемся мозге . Способность нейронов коры и гиппокампа генерировать ГАМК-зависимые GDP по времени приблизительно коррелирует с деполяризующим действием ГАМК.

Высокое содержание ионов хлора во внутриклеточной жидкости нейронов новорожденных животных связано с разной по времени экспрессией двух основных хлорных ко-транспортеров . Вкачивающий хлор внутрь клетки ко-транспортер NKCC1 экспрессиру-ется раньше выкачивающего хлор KCC2. Интересно, что экспрессия KCC2 и соответственно время, в течение которого ГАМК будет оставаться деполяризующей, зависит от спонтанной активности клеток. Так, на культурах нейронов было показано, что хроническая блокировка ГАМКА-рецепторов предотвращает экспрессию KCC2, при этом концентрация внутриклеточного хлора не уменьшается и ГАМК остается деполяризующим медиатором . Блокировка глутамат-ных рецепторов или быстрых натриевых каналов не приводила к изменениям в экспрессии KCC2. Таким образом, было доказано, что спонтанные миниатюрные ГАМКергиче-ские постсинаптические токи (ПСТ) необходимы для экспрессии KCC2, уменьшения концентрации внутриклеточного хлора и превращения ГАМК в тормозный медиатор .

Однако прямых доказательств необходимости сетевой спонтанной активности, такой как GDP, для формирования нейросети в коре и гиппокампе пока нет, хотя такие предположения высказывались . Пик GDP-ак-тивности у крыс приходится на конец пер-

вой, начало второй недели жизни. Основные связи к этому времени уже частично установлены, например перфорантный путь и синапсы мшистых волокон в гиппокампе крыс начинают формироваться еще до рождения . В экспериментах на срезах было показано, что GDP способны вызывать долговременную потенциацию в формирующихся "молчащих" синапсах гиппокампа новорожденных крыс . Вызванная так

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст . Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут